编译/ 水产前沿 李钒

作者/ Dr.Carlos Ching

来源/ GAA

养殖户一定要意识到影响虾类成活率和生长速度的外部因素有哪些，其中，最重要的限制因素之一就是疾病，控制的手段主要有生物安保、良好的营养和减少养殖期间的应激压力。

从这个意义上讲，对虾的免疫系统的研究是确定动物对病原微生物和寄生虫的易感性和抗性程度的知识来源。

虾的防御机制可以控制外部因素如病毒和细菌的攻击，例如产生血细胞——虾的血液中存在的防御细胞。这是本文的中心主题。

血细胞：对抗病原体的细胞

与其它无脊椎动物一样，南美白对虾依赖于它们的免疫系统来保护自己免受某些微生物或外来粒子侵入其组织的疾病。这种免疫反应通过血细胞发挥非常重要作用的细胞机制表现出来。

黑斑的形成

例如，通过酚氧化酶（ProPO）系统进行黑化（虾壳上部的黑点）的过程是无脊椎动物中主要的先天防御系统。在侵入的微生物被包裹或吞噬后，黑化过程（包括颗粒状血细胞）有助于通过角质层排泄或在下一个蜕皮周期期间排出这些病原体，虾从而变得健康。

什么是血细胞

血细胞是在虾的造血组织中产生的，有两种类型：

一、通过吞噬作用吸收病原体或外来颗粒的透明血细胞，它们还介入凝血过程。

二、颗粒状血细胞或粒细胞，通过包裹，结节形成破坏入侵因子，它们还介入黑化（ProPO系统）过程。

南美白对虾产生的血细胞（透明和颗粒）类型，用于对抗侵入其组织的病原体和外来颗粒。摄影：Carlos Ching

透明血细胞在凝血过程中受到伤害时启动防御，凝固过程是保护虾免受过量液体损失以及捕获和固定入侵微生物的关键机制。接下来，颗粒状血细胞分泌防御性酶，其在被其它粒细胞通过吞噬作用和/或包囊过程消除之前杀死微生物。一旦微生物被包裹或吞噬，黑色化过程（也由颗粒状血细胞引导）使它们呈惰性并准备它们被角质层排泄物排出或在下一个蜕皮过程中排出。（这就是虾壳上黑斑形成的原因）

白斑病毒攻击期间的血细胞

温度对感染白斑病毒的虾的影响的实验表明，在较高温度下血细胞的产生较高（Sonnenholzner等，2002）。感染白斑病毒的虾在33度下培养时达到100％的存活率，而在27度培养时仅达到10％的存活率。这是因为在33摄氏度时，血细胞的产生更多。

另一项必须考虑的研究是Wongmanneeprateep等人的研究（2010），连续七天保持已感染白斑的虾苗在32±1℃的恒温环境中，最终消除了白斑病毒的感染。该研究作为测试跑道式养殖的基础，其中在32±1℃的温度下，7天后感染白斑的虾苗变得健康了（Limsuwan，2015）。

另一方面，必须考虑到将温度升高到30度以上的风险，因为可以增加弧菌的数量（Chenetal。，2005），在这种情况下可以给虾苗拌料投喂一些有机酸以杀灭弧菌，同时用一些益生菌控制水体的弧菌。

另外，溶解氧也非常关键。如果有大量的浮游生物和底部有机物，这会增加细菌的活性，并导致过量的氧气消耗。低水平的溶解氧会影响虾的生存和生长，因为虾在极端情况下的呼吸和渗透压降低会导致死亡。

海虾中的血细胞的产生取决于病原菌如弧菌攻击时水中溶解氧的浓度。这可以通过在不同氧浓度下进行的实验来证明，当溶解氧浓度为5.4和7.5mg/L时可以控制弧菌，而血液细胞数量相对较低。而且溶解氧的浓度为2.0和3.5mg/L时，虾对弧菌的攻击具有很低的防御能力。

虾的免疫反应在不同的pH水平

用在不同pH水平下暴露于溶藻弧菌（8.0×105CFU）的致病菌株的南美白对虾进行的研究显示最终存活率的差异（Li和Chen，2008）。在最低（6.5）和最高（10.1）pH下获得最低存活率，而在pH8.2时获得最高存活率。然而，随着暴露时间的推移，致病菌在所有pH情况下会持续降低存活率。

关于pH对虾存活的影响的研究（Li和Chen，2008）表明，在虾养殖中，阻止弧菌病的最重要参数是溶解氧的浓度。然而，如果经历pH的突然变化，即使使用高浓度的溶解氧，也可以通过减少诸如吞噬活性的防御机制来降低虾的存活率。

突然的盐度变化会降低虾的免疫反应

结果表明，当从较高的盐度（25ppt）到较低的盐度（15或5ppt）进行突然变化时，虾的免疫防御及其对弧菌的抗性会降低。如果低盐度（25ppt）的虾转移到高盐度（35ppt），动物的存活率不会受到影响。因此，建议采用逐渐淡化的方案，使动物有适当的时间进行渗透压调节而不影响它们的免疫反应（在弧菌存在下），从而影响它们的存活。

健康饮食补充了血细胞的抗菌作用

在疾病发作期间，适当管理水生环境以增加血细胞产量的同时，建议使用健康饮食来提高虾的免疫力，比如使用高档饲料，或者适当添加动物性饵料等，或者在饲料中添加例如β-葡聚糖、核苷酸、硒和锌等免疫刺激剂以增加虾血细胞的产生。

因此，通过如上所述的改进水生环境和健康饮食一起作用，可以实现对病原体如弧菌的有效控制。（如编译有误，请指出）